Низкая цена
Всего 249a за скачивание одной диссертации
Скидки
75 диссертаций за 4900a по акции. Подробнее
О проекте

Электронная библиотека диссертаций — нашли диссертацию, посмотрели оглавление или любые страницы за 3 рубля за страницу, пополнили баланс и скачали диссертацию.

Я впервые на сайте

Отзывы о нас

Древнейшие гелиолитиды: морфология, эволюция и биостратиграфическое значение : диссертация ... доктора геолого-минералогических наук : 25.00.02

Год: 2013

Номер работы: 32980

Автор:

Стоимость работы: 249 e

Без учета скидки. Вы получаете файл формата pdf

Оглавление и несколько страниц
Бесплатно

Вы получаете первые страницы диссертации в формате txt

Читать онлайн
постранично
Платно

Просмотр 1 страницы = 3 руб



Оглавление диссертации:

Актуальность работы. В определении возраста карбонатных отложений палеозоя Южного Тянь-Шаня кораллы занимают ведущее место из-за их многочисленности в разрезах, а также широкого географического и стратиграфического распространения. Гелиолитиды вместе с ругозами и табулятами составляют одну из трёх основных скелетостроящих групп кораллов палеозоя, которая до работ автора оставалась наименее изученной в регионе. Вместе с тем несомненная стратиграфическая ценность гелиолитид видна из того, что в

Терминология гелиолитид вырабатывалась в процессе их изучения наряду с остатками других групп кишечнополостных. В той или иной мере она отражена в многочисленных публикациях (Milne-Edwards, Haime, 1849; Lindstrom, 1873, 1899; Nicholson, 1876; Kiaer, 1899, 1904; Hill, 1935; Jones, Hill, 1940; Соколов, 1955, 1962; Бондаренко, 1971a, б; 1975a, 19786; Морфология и терминология..., 1972 и др.). Наиболее полно и детально терминология и морфология гелиолитид представлены в обобщающих работах О.Б.Бон

Колонии гелиолитид двукомпанентны и состоят из кораллитов и промежуточной межкораллитовой ткани - цененхимы. Эквивалентами в живой ткани являлись полипы (зооиды) и ценосарк, которые несли различную функциональную нагрузку. Полипы осуществляли функции питания, полового размножения и защиты от врагов, а ценосарк являлся общеколониальной зоной роста и вегетативного размножения. С помощью ценосарка происходило перераспределение питательных веществ в колонии. Исходя из строения скелета и по аналог

Колония гелиолитид начинается с развития планулы в протополип, от которого затем образовывался ценосарк (Lindstrom, 1899; Бондаренко, Минжин, 1977, 1981а; Бондаренко, Стасиньска, 1976). Следующие кораллиты возникали либо в цененхиме (метакораллиты), либо от протокораллита (гистерокораллиты прогелиолитид, по Бондаренко, 1975а, 19786 и др.). Развитие цененхимы сильно осложняет поиск протокораллита у гелиолитид. Например, затруднено выявление протокораллита в пластинчатых и инкрустирующих колони

В своей основополагающей работе Г.Линдстрём (Lindstrom, 1899) указывал, что у гелиолитид существует три типа почкования: цененхимальное, внутричашечное и эпитекальное (ценотекальное). Цененхимальное почкование заключается в формировании чашек кораллитов непосредственно в цененхиме. Факт, что в формировании чашек задействовано обычно несколько цененхимальных трубок (7 - 9 и более), Г.Линдстрём рассматривал как серьёзное возражение против существования диморфизма.у гелиолитид. Он указывал, что

2.5 «Цененхимальные образования»). Внутричашечное почкование является разновидностью цененхимального. Оно заключается в возникновении новых чашек из цененхимы, примыкающей к взрослому кораллиту и составляющей с ним как бы единое целое. Об эпитекальном (или ценотекальном) почковании говорят тогда, когда чашки отходят непосредственно от эпитеки, которая служит для них основанием. Другие исследователи (Jones, Hill, 1940) интерпретируют эпитекальное почкование как разновидность цененхимального. С

Кораллиты гелиолитид имеют цилиндрическую, реже коническую и многогранную формы. В кораллитах выделяются осевая и периферическая зоны, которые чаще всего различаются по своему строению. Осевая зона может быть свободной или содержать осевые структуры.

В диагнозе надотряда Heliolitoidea О.Б.Бондаренко (1992а) перечисляет следующие образования: осевой шип, осевой столбик, осевая пластина, осевые перемычки, осевые призматические трубки, осевые трабекулы и бакулы, осевая цилиндрическая трубка, осевые части воронкообразных и конических днищ, осевая пробка, возвышающаяся над дном чашки. Ниже приводится их характеристика. Осевые шипы, столбики и пластины - понятия почти синонимичные. Шипы отличаются несколько меньшей объёмностью, иногда они приос

В периферической зоне кораллитов развиваются септальные образования. Характерными особенностями септ гелиолитид являются фиксированное число (12) и вертикальная или наклонная вверх ориентировка. Согласно общепринятому определению, септы, или склеросепты {septum лат.

- перегородка), - перегородки в пищеварительной полости коралла, формируемые мезентериальными складками и отходящие от стенки. Они могут быть сплошными (пластинчатыми) и прерывистыми (шиповидными или чешуевидными). У гелиоли

Полости кораллитов могут быть складчатыми и нескладчатыми. О.Б.Бондаренко (19756) различает поперечную горизонтальную и продольную вертикальную складчатость. О продольной складчатости судят по поперечным срезам, а о поперечной складчатости - по продольным срезам колоний (рисунок 24; Оспанова, 2009; Ospanova, 2012). При изучении гелиолитид наибольшее внимание уделяется продольной складчатости полостей кораллитов. Обычно её принято связывать с развитием септ. Однако складчатость может быть об

Данные по изучению структуры скелетной ткани гелиолитид обобщены О.Б.Бондаренко (19876). Вслед за И.С.Барсковым (1974), различающим несколько уровней структурной организации скелета моллюсков, О.Б.Бондаренко предлагает также для гелиолитид рассматривать макроструктуру, текстуру, микроструктуру и ультраструктуру. Ею выделяется два типа первичной макроструктуры - фиброзный и бакулярно-трабекулярный, но по ходу текста упоминается также двуслойная и многослойная макроструктуры. Фиброзная макростр

По частоте встречаемости в разрезах, массовости проявления и длительности существования в палеозое выделяются три основные скелетные группы кораллов - табуляты, гелиолитиды и ругозы. Среди современных исследователей не существует единства взглядов на происхождение и степень их родства. Гелиолитид считают либо частью табулят, либо самостоятельными, отдельные таксоны табулят связывают с губками, гидроидными, альционариями, ругоз выводят либо от табулят, либо от родственной группы бесскелетных а

О вероятности родства судят по степени сходства. Если два таксона имеют один общий признак, то это с равной вероятностью свидетельствует как о воз- 74 можности родства, так и о возможности случайного сходства или конвергенции. Чем выше степень сходства, тем выше вероятность родства, то есть с увеличением числа сходных признаков вероятность родства повышается. Если исходить из предполагаемого родства перечисленных групп, то три отряда палеозойских кораллов неизбежно должны иметь сходные призна

Становление осевых образований у палеозойских кораллов в некоторых случаях проявлялось как филогенетическая направленнсть, характеризовавшаяся длительным интервалом времени, в других случаях осевые образования появлялись спорадически и как бы внезапно. Как одно из направлений эволюции гелиолитид нами, вслед за Б.С.Соколовым (1955, 1962), рассматривается убывание стереоплазмы (Оспанова, 1991а; Ospanova, 1991b). У коккоцеридин со сплошным трабекулярно-бакулярным скелетом осевые образования пред

Изучение септ кораллов может производиться в нескольких направлениях: морфология септ (здесь не рассматривается); их количество; микроструктура; морфообразовательный аспект (участие в создании осевых комплексов; наследуемость при почковании; усложнение или редукция); генетический (развитие септ в онтои филогенезе) и с позиций классификационной ценности.

В отличие от остальных групп, гелиолитиды имеют фиксированное число септ, равное 12. Нарушение числа септ может быть вызвано: расщеплением (?каринацией) септ {Wormsipora, Paolites и др.); добавочным отложением мелких вторичных шипиков, как местами в тёмных зонах у Helioplasmolites (рисунок

46); 83 мультитрабекулярным строением стенок кораллитов, когда число трабекулярных столбиков превышает 12, а концы трабекул отходят от стенки в разные стороны {Propora speciosa: рисунок

17); мет

Элементарной структурной единицей скелета палеозойских кораллов считается фибра - микроскопическое волокно из кристаллов кальцита. Фибра может подразделяться на более мелкие структурные единицы (кристаллиты, тафты и др.), характеристику которых можно найти в работах других исследователей (Бондаренко, 19876; Ивановский, 1990а). В зависимости от группировки и взаимоотношения фибр между собой формируются три типа скелетной ткани - фиброзная, трабекулярная и ламеллярная. Фиброзная ткань характери

Степень развития септальных образований является показателем степени сложности строения гастральных полостей зооидов. В зависимости от направленности процессов судят об упрощении или усложнении пищеварительной полости коралла. В развитии септ соседствуют две противоположные тенденции: распадение сплошных септ на фрагментарные и, наоборот, слияние шипов с образованием пластин. Распадение септальных рёбер лихенариин на септальные шипы отмечено Б.С.Соколовым (1955). Слияние шипов в вертикальные

Под септогенезом понимают последовательность появления и развитие септ в онтогенезе коралла (Montanaro Gallitelli, 1973; Ильина, 1983 и др.). Септогенез табулят и гелиолитид изучен ещё слабо, более полно изучен септогенез ругоз. Септогенез табулят изучался А.И.Кимом (1971а, 1974), он отмечает ругозовый характер вставления септ у агетолитесов и тециид. Сделанный при этом автором вывод о родстве табулят и ругоз представляется справедливым, но настораживает некоторая непоследовательность: если р

Как тип септальных образований, так и их количество, микроскопические отличия и порядок появления представляют интерес с позиций классификационной ценности. В разных отрядах этим признакам придаётся разный вес. Шиповатый и пластинчатый септальный аппарат встречается во всех отрядах. Шипы характерны для большинства табулят, хорошо развитые пластины отмечаются у 88 представителей семейства Theciidae, у тетрадиин, иногда у хализитин. У гелиолитид шипы и пластины развиты одинаково широко. У табул

Согласно Б.С.Соколову (1955), все скелетные образования, при помощи которых внутренние полости кораллитов сообщаются друг с другом, а сами кораллиты образуют колонии, называются соединительными образованиями. Различают поры, трубки и пластины. Поры - это отверстия в стенках и эпитеке кораллитов табулят округлой и овальной, реже неправильной формы, сообщающие одновременно два или три кораллита в цериоидных колониях (Соколов, 1955). Поры могут трансформироваться в каналы (коротенькие трубочки).

Цененхима встречается у представителей всех отрядов палеозойских кораллов, то есть относится к разряду общих признаков. В зависимости от морфологии, Б.В.Преображенский (1982) выделяет следующие типы цененхимы:

1) трубчатая (подотряд Syringoporina);

2) пластинчатая (Sarcinulidae и представители семейства Thecostegitidae из подотряда Syringoporina);

3) губчатая {Lyopora favosa, Cleistopora);

4) плёночная (Heliolitida, Halysites, Суstihalysites, Spumaeolites, Hexismia). Э

Возникла как следствие неполного почкования из-за тесного расположения кораллитов в процессе вздымания кустисто-стелющихся колоний аулопорин над субстратом и замещении одноактного почкования многоактным (подробнее см. раздел

2.4).

Соединительные пластины представителей семейства Thecostegitidae развивались из соединительных трубок древнейших сирингопорин, предположительно рода Tetraporella (Чудинова, 1986). К появлению пластин привело некоторое разуплотнение в расположении кораллитов и трансформация соединительных трубок в более протяжённые горизонтальные и волнистые выросты разной формы, длины и правильности строения. Как и у других сирингопорин, у текостегитид наряду с регулярно развитыми пластинами могут встречаться

Для Lyopora favosa характерно решётчатое строение стенки, когда поры располагаются правильными этажами, плотно примыкающими друг к другу (Преображенский, Клааманн, 1975). На участках, где кораллиты округляются, вокруг них наблюдается узкая (не более

0.5

мм) зона цененхимальной ткани. Для Cleistopora характерна беспорядочная пористость в сочетании с интенсивным утолщением стенок кораллитов, когда поры превращаются в изогнутые каналы и каверны (Соколов, 1955, 1962). Значительная тол

A) Halysites, Суstihalysites, Hexismia, Spumaeolites, Heliolitida;

Б) плокоидных ругоз;

В) Cyrtophyllidae

А) Хализитины характеризуются цепочечной формой роста. Специфичность формы роста обусловливает таксономический ранг признака от рода до отряда и дискуссионное положение группы среди других групп кораллов. Их связывали с альционариями (Zittel, 1876; Nicholson, 1879; Okulitsch, 1936 и др.), хететидами (M.

-Edwards et Haime, 1852), гексакораллами (Neumayr, 1889), ауло

При сравнении палеозойских кораллов обращает на себя внимание такая интегральная характеристика, как кратность тех или иных признаков четырём, ко- 119 торая долгое время ускользала от внимания исследователей. А между тем кратность четырём, проявляясь в разных вариантах, фиксируется во всех отрядах палеозойских кораллов (Ospanova, 2003а). Обычно при изучении палеозойских кораллов говорят о радиальной или двусторонней симметрии, реже о 6-лучевой. Например, Герт (Gerth, 1909) считал гелиолитид в

Почти половина работ, посвященных табулятам, содержит сведения о хететидах как сопутствующей группе организмов. Данные о систематическом положении этой группы противоречивы. Хететиды объединялись с табулятами (MilneEdwards & Haime, 1850; Lecompt, 1939, 1952; Hill, 1981 и др.), мшанками (Lindstrom, 1873, 1876; Zittel, 1876; Peterhans, 1929 и др.), гексакораллами (Neumayr, 1889; Struwe, 1898 и др.), водорослями (Pia, 1931; Howe, 1932 и др.), ругозами (Bassler, 1950), гидроидными (Соколов, 1

Обзор комплекса основных морфологических признаков кораллов палеозоя показывает, что отряды имеют между собой сходство по целому ряду признаков. Это проистекает из их родства и может быть выражено концепцией суммы общих признаков: родственные таксоны крупного ранга (отряды, надотряды, подклассы) должны иметь сумму общих признаков. Из разряда общих признаков были рассмотрены осевые образования, септы, цененхимальные структуры и такая интегральная характеристика палеозойских кораллов, как кратн

Анализ разнообразных точек зрения на происхождение и связь гелиолитид с другими кишечнополостными (Tabulata, Hexacoralla, Rugosa, Alcyonaria, Hydrozoa) подробно дан в работах Б.С.Соколова (1950, 1955, 1962). В результате он пришёл к выводу, что обособленность этой группы кораллов, имеющей самостоятельную историю развития, отличительные черты гелиолитид исключают возможность их таксономического подчинения какой-либо другой группе кишечнополостных. Гелиолитиды представляют собой крупную систем

Lichenaria как один из древнейших родов табулят рассматривается в качестве предкового для большинства ветвей табулят (Соколов, 1955, 1962 и др.). Его относительно простое строение, раннее появление (ранний ордовик), морфологическая близость к древнейшим ругозам послужили причиной того, что некоторые исследователи (Flower, Duncan, 1975) стали считать этот род предковым для всех скелетообразующих групп палеозойских кораллов. Такой подход представляется теоретически неверным: не может в основани

Коккоцеридины (протареиды по Б.С.Соколову, 1955, 1962) известны как древнейшие гелиолитиды, появление которых приурочено к среднему ордовику (Hill, 1957; Уэбби, 1984: Dixon, Bolton, Copper, 1986; Бондаренко, 1989 и др.). Появившись позже (поздний ордовик), прогелиолитиды не могли быть предками коккоцеридин (Бондаренко, 1980а; Бондаренко, Минжин, 1980). Названные группы обладают также резко контрастной морфологией. Колонии древнейших коккоцеридин характеризовались преимущественно пластинчатой

В зависимости от взглядов автора на происхождение гелиолитид меняется не только их систематическая принадлежность, но и трактовка морфогенеза. Трабекулярная стадия развития одними исследователями интерпретируется как конечная, другими - как начальная. Появление днищ, пузырей и диафрагм в скелете коккоцеридин может интерпретироваться всего лишь как гомеоморфия (Бондаренко, 1980а), тогда как нами, вслед за Б.С.Соколовым (1962), она рассматривается как последовательная ступень развития от коккоц

Поиски предков основных скелетообразующих групп кораллов палеозоя ведутся по двум направлениям: среди скелетных и среди бесскелетных форм. В качестве скелетных предков предлагались табуляты как наиболее просто устроенные среди коралловых полипов, древние одиночные полипы неясного систематического положения, а также археоциаты. Общая черта «скелетных» точек зрения выражается в том, что обычно усматривают сходство лишь с одной из групп кораллов и тем самым ставят под сомнение близкое родство эт

С одной стороны, исследователи видят несомненное сходство табулят с ругозами, с другой стороны, - различия, которые не укладываются в рамки единого предкового типа строения. Неслучайно Х.Флюгел (Fliigel, 1985) задаёт вопрос: почему не могли Auloporida, как это имеет место у ругоз, развивать большие одиночные формы, а довольствовались увеличением их биомассы путём колониальности? Он ставит под сомнение принадлежность аулопорид к антозоям, указывая, что традиционное отнесение табулят к Anthozoa

Традиционно те или иные роды гелиолитид ставились в зависимость от других более изученных групп животных. Согласно Б.С.Соколову (1955), гелиолитиды (обычно вместе с табулятами) связывались с альционариями (Zittel, 1876; Sardeson, 1896, 1924; Lambe, 1899; Pocta, 1902; Меннер, 1947 и др.), зоантариями (M.

- Edwards & Haime, 1849; 1850-1855, 1851), гидроидными (Agassiz, 1858; Verill, 1867, 1872 и др.), гексакораллами (Linnaeus, 1745; Waagen, Wentzel, 1887; Neumayr, 1889; Swartz, Prouty

В ней обобщён мировой литературный материал по гелиолитидам, а также учтены результаты личного изучения автором многочисленных коллекций из разных регионов бывшего Советского Союза и зарубежья (Эстония, Латвия, Бело- 178 руссия, Подолия, Казахстан, Монголия, Польша, Швеция и др.). Созданию системы предшествовала серия специальных публикаций, посвященных ревизии отдельных родов, семейств или коллекций (Бондаренко, 1963а, 19716, 1977а, 1980а, 1987в; Бондаренко, Гатаулина, 1986). В результате бо

Помимо классификационной нагрузки, система, претендующая на естественность, отражает взгляды автора на происхождение и эволюцию группы. Главное требование при этом система не должна быть противоречивой. О.Б.Бондаренко (1992а) указывает, что при построении системы внимание было сконцентрировано на асто-и филогенезе (плюс цикломорфоз), основном звене развития и геохронологии. Рассмотрим один из самых важных моментов - соответствие филогенетических построений классификационным. Для ответа на п

Три подотряда гелиолитид выделяются по типу строения цененхимы, то есть за основу принимается трёхчленное деление, предложенное Б.С.Соколовым (1962), с поправкой на ранговость в соответствии со взглядами автора. Основываясь на асто-филогенетической направленности развития и более раннем появлении коккоцеридин, трабекулярно-бакулярная цененхима рассматривается как исходная, а остальные типы - как производные (рисунок

4.3). Для большей наглядности схемы происхождения и системы гелиолитид,

Разработка критериев выделения таксономических категорий - лишь прелюдия к созданию системы. При составлении системы каждый автор придерживается определённых принципов, которые формируются в процессе изучения кон- 195 кретной группы организмов. Разные исследователи используют разные принципы. Например, О.Б.Бондаренко (1992а), как говорилось выше, опирается на астофилогенез (плюс цикломорфоз), основное звено развития и геохронологию. В.Е.Руженцев (1960) использовал хронологический, гомологичес

Глава 5. БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕННЫХ ГЕЛИОЛИТИД

Гелиолитиды широко распространены в отложениях верхнего ордовика разных регионах мира. Их первое появление зафиксировано в среднем карадоке (Бондаренко, 1980а, 1989; Hill, 1981; Уэбби, 1984 и др.), то есть, вероятно, с границы сандбия и катия по Международной шкале (таблица 6). Центром диверсификации считается либо островная дуга Восточной Австралии (Уэбби, 1984), либо Европейская область (Бондаренко, 1989). В среднеазиатском регионе (Срединный Тянь-Шань, Пскемский хребет, гора Бештор) первые

В изучаемом регионе гелиолитиды встречаются в трёх стратиграфических подразделениях - чашманкалонских, арчалыкских и минкучарских слоях. Наиболее полно представлены разрезы ордовика в междуречье Карасу - Джинды-Дарья, где они подробно описаны и неоднократно изучались геологами (Ким, 1959, 1963, 19666; Муфтиев и др., 1971; Лаврусевич и др., 1972; Ким и др., 1978; Фёдоров, Карташова, 1986 и др.). Наиболее древними здесь являются терригенные отложения шахриомонской свиты в составе обикалонских,

Ранее находки гелиолитид были известны лишь в арчалыкских и минкучарских слоях. Однако в 1972 году Ю.Н.Апекиным был открыт и впервые описан разрез Новабак, в котором чашманкалонские слои имеют несколько иную фациальную окраску и иное фаунистическое наполнение, чем в стратотипическом для отложений этого региона разрезе Шахриомон-2. Среди терригенных пород здесь встречаются прослои и линзы глинисто-детритовых известняков с остатками кораллов. Приуроченные к этим прослоям и линзам находки гелиол

Из анализа комплексов гелиолитид видно, что между гелиолитидами чашманкалонских и арчалыкских слоев, с одной стороны, и между гелиолитидами арчалыкских и минкучарских слоев, с другой стороны, существует преемственность. Лишь один вид Leleshusites asiaticus встречен во всех трёх слоях (табл. 8). В двух смежных слоях встречаются Acdalina asiatica, Plasmoporella primitiva, Kimilites clarus (чашманкалонские и арчалыкские слои), Vorupora exigua, Propora 217 speciosa и, возможно (с учётом данных др

5.5. Изменчивость гелиолитид региона на примере вида Propora speciosa

Разные исследователи уделяют внимание изучению изменчивости в различной степени, что зависит от ряда причин - методики изучения ископаемого материала, полноты и доступности разрезов, количества исследованных экземпляров, степени сохранности и объекта изучения. Специфика изучения колониальных организмов состоит в том, что, обладая даже единственной колонией, исследователь имеет дело с группой взаимосвязанных особей, это позволяет рассматривать колонию с известной долей условности как микропопу

Распространение и изменчивость вида Ргорога speciosa изучены О.Б.Бондаренко и Ч.Минжиным (1981а) на материале планетарного значения. Установлено, что P. speciosa встречается в верхнем ордовике Канады, Центральной Монголии, Скандинавии и Прибалтики (Швеция, Норвегия, Эстония, Латвия). Биозона вида соответствует ашгильскому времени (формация Эллис Бэй, подразделения 2 и 6 о-ва Антикости; слои 5а и 5Ь Норвегии; горизонту пиргу и поркуни Прибалтики; верхняя часть среднецагандэльских слоев и верх